điện thế hoạt động được tạo ra ở ngọn đồi sợi trục truyền đi như một làn sóng dọc theo sợi trục.[33] Dòng điện đi vào tại một điểm trên sợi trục trong một thế năng tác động lan ra dọc theo sợi trục và khử cực các phần liền kề của màng của nó. Nếu đủ mạnh, sự khử cực này gây ra điện thế hoạt động tương tự ở các mảng màng lân cận. Cơ chế cơ bản này đã được Alan Lloyd Hodgkin chứng minh vào năm 1937. Sau khi nghiền nát hoặc làm mát các phân đoạn thần kinh và do đó ngăn chặn các điện thế hoạt động, ông đã chỉ ra rằng điện thế hoạt động đến từ một phía của khối có thể gây ra điện thế hoạt động khác ở phía bên kia, với điều kiện là phân đoạn bị chặn là đủ ngắn.[lower-alpha 11]

Khi điện thế hoạt động đã xảy ra ở một mảng màng, miếng vá màng cần có thời gian để phục hồi trước khi nó có thể phóng lại. Ở cấp độ phân tử, thời gian trơ tuyệt đối này tương ứng với thời gian cần thiết để kênh natri được kích hoạt điện thế phục hồi sau khi ngừng hoạt động, tức là trở về trạng thái đóng.[29] Có nhiều loại kênh kali kích hoạt điện thế trong neuron. Một số trong số chúng bất hoạt nhanh (dòng điện loại A) và một số trong số chúng bất hoạt chậm hoặc không hoạt động; sự thay đổi này đảm bảo rằng sẽ luôn có một nguồn dòng có sẵn để tái phân cực, ngay cả khi một số kênh kali bị bất hoạt do khử cực trước. Mặt khác, tất cả kênh natri kích hoạt điện thế neuron bất hoạt trong vài mili giây trong quá trình khử cực mạnh, do đó không thể khử cực cho đến khi một phần đáng kể kênh natri trở lại trạng thái đóng. Mặc dù nó giới hạn tần suất phóng, [34] thời gian trơ tuyệt đối đảm bảo rằng điện thế hoạt động chỉ di chuyển theo một hướng dọc theo sợi trục.[32] Dòng điện đi vào do điện thế hoạt động lan ra theo cả hai hướng dọc theo sợi trục.[35] Tuy nhiên, chỉ có phần chưa hết của sợi trục có thể đáp ứng với điện thế hoạt động; phần vừa bị phóng là không phản hồi cho đến khi điện thế hoạt động nằm ngoài phạm vi an toàn và không thể mô phỏng lại phần đó. Trong sự dẫn thuận chiều thông thường, điện thế hoạt động lan truyền từ ngọn đồi sợi trục về phía các cúc synapse (tận cùng sợi trục); lan truyền theo hướng ngược lại, được biết đến như là sự dẫn truyền antidromic rất hiếm.[36] Tuy nhiên, nếu một sợi trục trong phòng thí nghiệm được kích thích ở giữa, cả hai nửa sợi trục đều "tươi", tức là đã hết phóng điện; sau đó hai điện thế hoạt động sẽ được tạo ra, một điện thế đi về phía ngọn đồi sợi trục và cái còn lại di chuyển về phía synapse.

Myelin và dẫn truyền nhảy cóc

Trong dẫn truyền muối, một tiềm năng hành động tại một nút của Ranvier gây ra các dòng vào bên trong khử cực màng ở nút tiếp theo, kích thích tiềm năng hành động mới ở đó; tiềm năng hành động xuất hiện để "nhảy" từ nút này sang nút khác.

Để cho phép truyền tín hiệu điện nhanh và hiệu quả trong hệ thống thần kinh, một số sợi trục thần kinh nhất định được bọc bằng vỏ myelin. Myelin là một màng đa lớp bao bọc sợi trục trong các phân đoạn được phân tách bằng các khoảng được gọi là eo Ranvier. Nó được sản xuất bởi tế bào chuyên biệt: tế bào Schwann dành riêng cho hệ thần kinh ngoại biên và oligodendrocyte (tế bào thần kinh đệm ít gai) dành riêng cho hệ thần kinh trung ương. Vỏ myelin làm giảm điện dung màng và tăng điện trở màng trong các khoảng thời gian giữa các nút, do đó cho phép chuyển động nhanh, dẫn truyền nhảy cóc của các điện thế hoạt động từ nút này sang nút khác.[lower-alpha 12][lower-alpha 13] [lower-alpha 14] Myelin hóa được tìm thấy chủ yếu ở động vật có xương sống, nhưng một hệ thống tương tự đã được phát hiện ở một số động vật không xương sống, chẳng hạn như một số loài tôm.[lower-alpha 15] Không phải tất cả các neuron ở động vật có xương sống đều bị myelin hóa; ví dụ, các sợi trục của các neuron bao gồm hệ thần kinh tự chủ nói chung không bị myelin hóa.

Myelin ngăn ion xâm nhập hoặc rời khỏi sợi trục dọc theo các đoạn myelin. Theo nguyên tắc chung, myelin hóa làm tăng tốc độ dẫn truyền thần kinh của các điện thế hoạt động và làm cho chúng tiết kiệm năng lượng hơn. Dù có dẫn truyền nhảy cóc hay không, tốc độ dẫn trung bình của điện thế hoạt động nằm trong khoảng từ 1   mét trên giây (m / s) đến hơn 100   m / s, và, nói chung, tăng theo đường kính sợi trục.[lower-alpha 16]

Điện thế hoạt động không thể lan truyền qua màng trong các phân đoạn của sợi trục. Tuy nhiên, dòng điện được mang bởi tế bào chất, đủ để khử cực nút đầu tiên hoặc thứ hai của Ranvier. Thay vào đó, dòng ion từ điện thế hoạt động tại một eo Ranvier kích thích điện thế hoạt động khác ở nút tiếp theo; "nhảy" rõ ràng này của điện thế hoạt động từ nút này sang nút khác được gọi là dẫn truyền nhảy cóc. Mặc dù cơ chế dẫn truyền nhảy cóc được đề xuất vào năm 1925 bởi Ralph Lillie, [lower-alpha 17] [lower-alpha 18] bằng chứng thực nghiệm đầu tiên về dẫn truyền nhảy cóc do Ichiji Tasaki [lower-alpha 19][lower-alpha 19], Taiji Takeuchi [lower-alpha 20][lower-alpha 20][37], Andrew Huxley, Robert Stämpfli thực hiện.[lower-alpha 21] Ngược lại, trong các sợi trục không myelin hóa, điện thế hoạt động kích thích một sợi khác trong màng ngay lập tức liền kề và di chuyển liên tục xuống sợi trục như một làn sóng.

So sánh vận tốc dẫn của sợi trục có myelin và không myelin ở mèo.[38] Vận tốc dẫn v của neuron myelin dao động xấp xỉ tuyến tính với đường kính sợi trục d (có nghĩa là, v α d), [lower-alpha 16] trong khi tốc độ của neuron không có bao myelin dao động xấp xỉ như căn bậc hai (v α √d.[lower-alpha 22] Các đường cong màu đỏ và màu xanh phù hợp với dữ liệu thực nghiệm, trong khi các đường chấm chấm là phép ngoại suy lý thuyết của chúng.

Myelin có hai ưu điểm quan trọng: tốc độ dẫn nhanh và hiệu quả năng lượng. Đối với các sợi trục lớn hơn đường kính tối thiểu (khoảng 1 micromet), quá trình myel hóa làm tăng tốc độ dẫn của một thế năng hành động, thường là gấp mười lần. Ngược lại, với tốc độ dẫn truyền nhất định, các sợi myelin nhỏ hơn so với các đối tác không myelin hóa của chúng. Ví dụ, điện thế hoạt động di chuyển với tốc độ gần như nhau (25   m / s) trong một sợi trục ếch bị myelin hóa và một sợi trục khổng lồ mực không myelin, nhưng sợi trục ếch có đường kính nhỏ hơn khoảng 30 lần và diện tích mặt cắt nhỏ hơn 1000 lần. Ngoài ra, do các dòng ion bị giới hạn trong các eo Ranvier, nên ion "rò rỉ" trên màng ít hơn rất nhiều, tiết kiệm năng lượng trao đổi chất. Tiết kiệm này là một lợi thế chọn lọc đáng kể, vì hệ thống thần kinh của con người sử dụng khoảng 20% năng lượng trao đổi chất của cơ thể.[lower-alpha 23]

Độ dài của các đoạn myelin hóa của sợi trục rất quan trọng đối với sự thành công của dẫn truyền nhảy cóc. Chúng phải dài nhất có thể để tối đa hóa tốc độ dẫn, nhưng không lâu đến mức tín hiệu đến quá yếu để kích thích điện thế hoạt động ở nút tiếp theo của Ranvier. Về bản chất, các phân đoạn myelin thường đủ dài để tín hiệu được truyền thụ động truyền cho ít nhất hai nút trong khi vẫn giữ đủ biên độ để phóng điện thế hoạt động ở nút thứ hai hoặc thứ ba. Do đó, hệ số an toàn của dẫn truyền nhảy cóc là cao, cho phép truyền qua các nút trong trường hợp chấn thương. Tuy nhiên, điện thế hoạt động có thể kết thúc sớm ở một số nơi mà hệ số an toàn thấp, ngay cả ở các neuron không myelin; một ví dụ phổ biến là điểm nhánh của một sợi trục, nơi nó chia thành hai sợi trục.[39]

Một số bệnh làm suy giảm myelin và làm suy giảm dẫn truyền nhảy cóc, làm giảm tốc độ dẫn của các điện thế hoạt động.[lower-alpha 24] Nổi tiếng nhất trong số này là bệnh đa xơ cứng, trong đó sự phá vỡ của myelin làm suy yếu sự phối hợp vận động.[40]

Lý thuyết cáp

Quan điểm đơn giản hóa lý thuyết cáp về sợi thần kinh. Các mạch RC được kết nối tương ứng với các phân đoạn liền kề của một nơron thụ động. Điện trở ngoại bào r e (tương ứng với điện trở nội bào r i) không được thiể hiện, vì chúng thường nhỏ không đáng kể; môi trường ngoại bào có thể được coi là có cùng điện thế ở mọi nơi.

Dòng đi trong một sợi trục có thể được mô tả một cách định lượng bằng lý thuyết cáp và các chi tiết của nó, chẳng hạn như mô hình ngăn.[41] Lý thuyết cáp được Lord Kelvin phát triển vào năm 1855 để mô hình hóa cáp điện báo xuyên Đại Tây Dương [lower-alpha 25] và được chứng minh là có liên quan đến neuron của Hodgkin và Rushton vào năm 1946.[lower-alpha 26] Trong lý thuyết cáp đơn giản, neuron được coi là một cáp truyền hình trụ hoàn toàn thụ động, có thể được mô tả bằng một phương trình vi phân từng phần

τ ∂ V ∂ t = λ 2 ∂ 2 V ∂ x 2 − V {\displaystyle \tau {\frac {\partial V}{\partial t}}=\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}-V}

Trong đó V (x, t) là điện thế trên màng tại thời điểm t và vị trí x dọc theo chiều dài của nơron, và trong đó λ và τ là chiều dài và thang đo thời gian đặc trưng mà các điện thế đó phân rã để đáp ứng với kích thích. Đề cập đến sơ đồ mạch bên phải, các thang đo này có thể được xác định từ các điện trở và công suất trên mỗi đơn vị chiều dài.[42]

τ =   r m c m {\displaystyle \tau =\ r_{m}c_{m}\,} λ = r m r ℓ {\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{\ell }}}}}

Những thang đo thời gian và chiều dài này có thể được sử dụng để hiểu sự phụ thuộc của tốc độ dẫn truyền vào đường kính của neuron trong các sợi không myelin. Ví dụ, thang thời gian tăng với cả điện trở màng r m và điện dung c m. Khi điện dung tăng, phải truyền thêm điện tích để tạo ra điện thế màng cho trước (theo phương trình Q   = =   CV); khi điện trở tăng, điện tích được truyền ít hơn trên mỗi đơn vị thời gian, làm cho sự cân bằng chậm hơn. Theo cách tương tự, nếu điện trở trong mỗi đơn vị chiều dài r i thấp hơn ở một sợi trục so với sợi trục khác (ví dụ, vì bán kính của cái trước lớn hơn), chiều dài phân rã không gian λ trở nên dài hơn và tốc độ dẫn của điện thế hoạt động tăng. Nếu điện trở xuyên màng r m tăng lên, điều đó làm giảm dòng "rò rỉ" trung bình trên màng, tương tự làm cho λ trở nên dài hơn, làm tăng tốc độ dẫn.